群体分化系数 Fst Fixation index

群体分化系数（Fst，Fixation index）是用来衡量两群体间遗传距离的指标，多基于群体的SNP数据来估计。

目前主流的定义有两种，分别基于等位基因频率，或是血缘同源（IBD）。

如果 $\bar{p}$ 是某个等位基因在整个群体里的频率, $\sigma _{S}^{2}$ 是等位基因在不同亚群体之间的被群体大小加权后的频率的方差（组间方差）， $\sigma _{T}^{2}$ 是整个群体的等位基因频率的方差。那么Fst可以被定义为：

$F_{{ST}}={\frac {\sigma _{S}^{2}}{\sigma _{T}^{2}}}={\frac {\sigma _{S}^{2}}{{\bar {p}}(1-{\bar {p}})}}$

Wright的定义表示Fst衡量了群体结构可以解释的遗传变异的量。换句话说，衡量的是不属于亚群内多样性的多样性（组间多样性）所占总体多样性的比值，其中多样性通过两个随机抽取的等位基因是不同的概率估计，也就是2p（1-p）。

如果在第i个群体的等位基因频率为pi，相对大小为ci，那么Fst可以表示为：

$F_{{ST}}={\frac {{\bar {p}}(1-{\bar {p}})-\sum c_{i}p_{i}(1-p_{i})}{{\bar {p}}(1-{\bar {p}})}}={\frac {{\bar {p}}(1-{\bar {p}})-\overline {p(1-p)}}{{\bar {p}}(1-{\bar {p}})}}$

或者我们可以将Fst表示为：

$F_{{ST}}={\frac {f_{0}-{\bar {f}}}{1-{\bar {f}}}}$

其中f0是给定两个来自同一亚群体的个体，这两个个体血缘同源（IBD）的概率，

${\bar {f}}$ 则是给定两个来自总体的个体，这两个个体血缘同源（IBD）的概率。

通过这样的定义，Fst也可以被理解为相比于整体，两个个体在亚群体中相似性的高低。

实践中，Fst定义中所需要的数据一般都很难直接测量，所以通常我们都采用估算的方法。对于DNA序列数据，一个最简单的估计值就是：

$F_{{ST}}={\frac {\pi _{{\text{Between}}}-\pi _{{\text{Within}}}}{\pi _{{\text{Between}}}}}$

其中 $\pi _{{\text{Between}}}$ 与 $\pi _{{\text{Within}}}$ 分别代表两个不同亚群或相同亚群的个体之间，成对等位基因之间不同的平均值（average number of pairwise differences）。

参考：

https://en.wikipedia.org/wiki/Fixation_index

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1205159/

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